近年來，植物中的6—磷酸—海藻糖（Tre6P）被發(fā)現(xiàn)具有類似胰島素的功能，被稱為“植物胰島素”。雖然植物中 Tre6P合成通路已基本明確，但它如何感知糖信號、促進源—庫轉(zhuǎn)運和庫器官發(fā)育的分子機制仍不明晰。
近日，中國水稻研究所水稻生物學國家重點實驗室研究員張健團隊與胡培松院士團隊合作，在《分子植物》（ Molecular Plant ）在線發(fā)表了研究論文。該研究首次揭示了“植物胰島素”6—磷酸—海藻糖調(diào)控水稻碳源分配與籽粒產(chǎn)量的機制，為作物高產(chǎn)的遺傳改良提供了新思路。
植物體內(nèi)也有“胰島素”
“民以食為先，食以稻為首，提高產(chǎn)量是水稻科技工作者的永恒追求。”中國科學院院士錢前說，育種實踐表明，源、庫、流的協(xié)同優(yōu)化是提升作物產(chǎn)量的關(guān)鍵。農(nóng)作物葉片通過光合作用將光能轉(zhuǎn)化為化學能，并以糖的形式轉(zhuǎn)運到穗、種子等庫器官，形成作物的產(chǎn)量。
糖是能量和細胞碳骨架的供體，也是調(diào)控生長發(fā)育的重要信號分子。在高血糖情況下，脊椎動物主要通過分泌胰島素，刺激血糖消耗和糖原合成來維持血糖穩(wěn)態(tài)（適度的血糖濃度），保證生理功能的正常運行。
近年來，Tre6P被發(fā)現(xiàn)具有類似“胰島素”的功能，是協(xié)調(diào)植物中糖的源—庫分配的關(guān)鍵信號分子。植物中Tre6P水平與糖水平高度正相關(guān)，被認為是糖水平的指示表；同時，Tre6P還可通過促進源—庫轉(zhuǎn)運等形式反饋調(diào)節(jié)糖水平。糖多時，Tre6P會加快消耗和轉(zhuǎn)運，讓糖含量降下來；糖少時，Tre6P會降低消耗和轉(zhuǎn)運，讓糖含量回升到正常水平。
論文共同通訊作者張健告訴《中國科學報》，此前研究表明，作為維持糖穩(wěn)態(tài)的核心激素，Tre6P廣泛參與了調(diào)控植物的生長發(fā)育與逆境響應等生理過程。尤為重要的是，Tre6P具有極大的改良作物產(chǎn)量的潛力。在玉米中異源表達水稻6-磷酸-海藻糖磷酸酶基因OsTPP1可直接提升9-49%的產(chǎn)量。直接噴施可吸收的Tre6P前體亦可使小麥增產(chǎn)20%。“利用基因工程方法改變Tre6P含量或外緣噴施Tre6P前體已成為作物產(chǎn)量改良的重要手段?！卞X前指出。
然而，“Tre6P水平如何響應高度動態(tài)的糖水平以維持糖穩(wěn)態(tài)，Tre6P如何與其它能量調(diào)控因子互作協(xié)調(diào)碳源的源—庫分配，以及如何利用Tre6P相關(guān)基因改良作物的產(chǎn)量等核心科學問題仍有待闡明?！焙嗨烧f。
植物胰島素如何促進增產(chǎn)
“最新發(fā)表的這篇成果文章很好地解答了上述科學問題，是植物糖信號傳導和作物高產(chǎn)遺傳改良領(lǐng)域的又一重大成果。”錢前評價說。
張健介紹，該項研究在水稻中鑒定了一個調(diào)控Tre6P積累的糖誘導表達轉(zhuǎn)錄因子OsNAC23。OsNAC23可直接結(jié)合在6—磷酸—海藻糖磷酸酶基因OsTPP1的啟動子區(qū)域，抑制OsTPP1的轉(zhuǎn)錄，從而促進Tre6P的累積。
與野生型相比，OsNAC23超表達植株的葉片等源器官中Tre6P含量上升，促進光合速率、碳源的源—庫轉(zhuǎn)運以及穗、種子等庫器官發(fā)育，大幅提升植株單株產(chǎn)量。而osnac23突變體則呈現(xiàn)完全相反的表型。
由此可見，Tre6P依賴于上述調(diào)控通路感知上游糖信號。
另一方面，此前已有研究表明，Tre6P可直接結(jié)合植物能量饑餓感受器SnRK1并抑制其酶活。張健等人的最新研究顯示，水稻激酶SnRK1a與OsNAC23相互拮抗。SnRK1a磷酸化OsNAC23并促進其蛋白降解，而OsNAC23則間接抑制SnRK1a的轉(zhuǎn)錄。
“糖誘導表達轉(zhuǎn)錄因子OsNAC23、‘植物胰島素’Tre6P和水稻激酶SnRK1a三者之間形成一條正向調(diào)節(jié)回路，來維持水稻碳源分配和籽粒產(chǎn)量。”張健解釋道。
在高糖水平下，OsNAC23被大量誘導表達，引發(fā)Tre6P積累和SnRK1a活性抑制，由此又解除了SnRK1a介導的OsNAC23蛋白降解，進一步放大OsNAC23信號和提升Tre6P水平。而積累的Tre6P則會通過促進糖分向庫器官轉(zhuǎn)運，維持糖穩(wěn)態(tài)。
與之相反，低糖水平抑制OsNAC23和Tre6P水平，激活SnRK1a的表達和活性。SnRK1a進一步加速OsNAC23和Tre6P的降解，減少源器官中糖分的向外轉(zhuǎn)運與消耗。
大田區(qū)試驗證有效
該研究團隊在日本晴、主栽品種南粳46和育種材料中水01三個背景中過量表達OsNAC23基因，顯著地提高了植株Tre6P含量。
論文共同通訊作者胡培松說，多年多地的田間產(chǎn)量區(qū)試結(jié)果表明，相較于野生型，轉(zhuǎn)基因植株在生長后期表現(xiàn)出典型的高產(chǎn)性狀，有效穗數(shù)和千粒重顯著增加，產(chǎn)量提升8.7~16.1%，為利用“植物胰島素”Tre6P相關(guān)基因改良作物的產(chǎn)量提供了優(yōu)異的基因資源和應用示范。
錢前評價道，他們發(fā)現(xiàn)糖誘導轉(zhuǎn)錄因子OsNAC23通過抑制Tre6P代謝基因TPP1的轉(zhuǎn)錄來保持源器官中Tre6P的高積累水平，促進碳源的源—庫轉(zhuǎn)運和葉片中的光合作用。OsNAC23-Tre6P-SnRK1a的正向回路可以快速放大糖信號，維持植株糖穩(wěn)態(tài)。
“令人欣喜的是，通過在多個水稻品種中過量表達OsNAC23基因提高了Tre6P含量，且在大田環(huán)境下顯著提升了水稻產(chǎn)量?！卞X前說。
該研究加深了植物感知糖信號和能量水平，碳源在源-庫中協(xié)調(diào)分配機制的認知，也為禾本科作物的高產(chǎn)分子育種提供了重要借鑒，具有重大的理論意義和應用前景。
該工作得到國家重點研發(fā)計劃項目、國家自然科學基金項目、中國水稻研究所重點研發(fā)項目和中國農(nóng)科院科技創(chuàng)新工程等項目的資助。
相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1016/j.molp.2022.01.016
