輕晃紅酒杯，馥郁的葡萄漿果香氣在杯中彌漫，啜飲一口，豐盈柔滑的滋味頃刻充斥整個(gè)口腔，悠長(zhǎng)舒適的香氣在唇齒間久久不能消散，這是葡萄與歲月相融的味道，歷久彌新。
在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所，有這樣一群科學(xué)家們，他們不滿足于淺“嘗”輒止，于是循著“美味”的足跡，回溯葡萄萬(wàn)余年的馴化歷史，探尋葡萄隱藏在歲月中的風(fēng)味密碼。
6月6日，《美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院刊（Proceedings of the National Academy of Sciences, PNAS）》在線發(fā)表了基因組所周永鋒課題組在葡萄群體遺傳學(xué)與育種領(lǐng)域的最新研究成果“Adaptive and maladaptive introgression in grapevine domestication”(葡萄馴化過(guò)程中適應(yīng)與不適應(yīng)的基因漸滲)。該研究首次利用機(jī)器學(xué)習(xí)手段，結(jié)合溯祖模擬、正向模擬和進(jìn)化保守性等群體遺傳學(xué)方法揭示了葡萄風(fēng)味的形成機(jī)制，解析了馴化對(duì)葡萄基因組的影響，進(jìn)一步闡明了葡萄的馴化歷史。該研究有助于葡萄野生資源的利用，為下一步葡萄培育提供理論支持。
釀酒葡萄風(fēng)味的形成
葡萄起源于西亞地區(qū)，很快便遍及到世界各地。我國(guó)西漢時(shí)期，就有張騫出使西域帶回葡萄的記載。王翰在《 涼州詞 》中寫(xiě)道“葡萄美酒夜光杯”，說(shuō)明葡萄在唐代已是釀酒的主要原料。
千百年來(lái)，人們?yōu)楹螌?duì)葡萄酒如此癡迷？決定葡萄酒的風(fēng)味因子究竟是什么？
“一千種葡萄就有一千種風(fēng)味”，道出了決定風(fēng)味的關(guān)鍵要素——葡萄品種。然而，目前無(wú)論鮮食還是釀酒的主流葡萄品種多為國(guó)外選育品種，我國(guó)的葡萄酒市場(chǎng)尤其是高端葡萄酒市場(chǎng)也長(zhǎng)期被西方的進(jìn)口葡萄酒所占據(jù)。
為何源于歐洲的釀酒葡萄品種更為流行？
研究人員基于深入的群體基因組學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)這與來(lái)自歐洲野生葡萄的基因漸滲（即等位基因從一個(gè)物種或種群向另一個(gè)物種或種群的流動(dòng)）密切相關(guān)。研究人員分析了包括主要栽培品種、野生葡萄在內(nèi)的三百多份重測(cè)序數(shù)據(jù)，對(duì)群體間的分化歷史、漸滲強(qiáng)度和時(shí)間進(jìn)行了準(zhǔn)確詳盡的研究，采用溯祖模擬，不僅再次印證葡萄馴化的一萬(wàn)多年歷史，更進(jìn)一步的細(xì)化了歐洲、近東地區(qū)野生葡萄和鮮食、釀酒葡萄之間的馴化和分化歷史。
研究發(fā)現(xiàn)在近兩千年左右，栽培葡萄尤其是釀酒葡萄與歐洲野生葡萄有持續(xù)的基因交流（即雜交過(guò)程）（圖1）。基于機(jī)器學(xué)習(xí)的群體遺傳分析，研究發(fā)現(xiàn)在整個(gè)釀酒葡萄基因組上1.82%的區(qū)域來(lái)自歐洲野生葡萄的漸滲，而這些區(qū)域富集到多種代謝途徑基因，表明歐洲野生葡萄對(duì)釀酒葡萄的香味等性狀產(chǎn)生了重要影響。
圖1 基于溯祖模擬推測(cè)的葡萄群體間的分化和漸滲歷史
今人不見(jiàn)古時(shí)酒，今酒曾經(jīng)醉古人
栽培葡萄主要通過(guò)克隆繁殖。有研究發(fā)現(xiàn)，部分現(xiàn)代葡萄品種就是歐洲中世紀(jì)品種的克隆個(gè)體。換言之，現(xiàn)存的部分葡萄栽培種可能保留了古時(shí)候的樣子，從某種意義上來(lái)說(shuō)，我們品著和古人同樣的酒。然而，即便是克隆個(gè)體，它們的基因序列卻并非一成不變，在不斷的克隆繁殖中，變異會(huì)以雜合態(tài)的形式在基因組中不斷積累，影響著葡萄的育種。在實(shí)生苗培育過(guò)程中，研究人員發(fā)現(xiàn)用葡萄的種子種出的后代很難成活，部分原因就是克隆繁殖引起的后遺癥。
借助正向模擬，研究人員展示了雜交發(fā)生后漸滲位點(diǎn)在克隆群體和異交群體中的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。研究發(fā)現(xiàn)，短期內(nèi)克隆繁殖能更快地選擇有利變異，清除有害變異，但不管是有利還是有害變異，最后保留下來(lái)的變異大部分都以雜合態(tài)的形式存在于基因組中。而從長(zhǎng)遠(yuǎn)角度看，異交繁殖的選擇則更為徹底（圖2）。該研究揭示了基因變異隱藏在不同繁殖方式背后的變化規(guī)律。
圖2 正向模擬漸滲片段在異交或克隆繁殖下的變化過(guò)程及其適合度影響
培育優(yōu)質(zhì)葡萄品種
目前，作物育種技術(shù)已發(fā)展到4.0階段（全基因設(shè)計(jì)育種），即在育種過(guò)程中選擇性的快速聚合有利變異、移除有害變異，從而達(dá)到快速高效育種的目的。然而現(xiàn)代育種技術(shù)在葡萄育種過(guò)程中的應(yīng)用十分有限，葡萄育種暫時(shí)還停留在2.0階段，主要原因是缺乏基因參考信息，仍依賴于大規(guī)模雜交篩選育種。
我國(guó)擁有豐富的野生葡萄資源，葡萄屬下70多個(gè)種中我國(guó)就有近40種。如何充分利用這些野生葡萄的豐富基因資源、加快落實(shí)現(xiàn)代育種技術(shù)的應(yīng)用和培育優(yōu)良葡萄新品種是現(xiàn)階段最主要的葡萄育種目標(biāo)和策略，具有巨大的商業(yè)潛力。
綜上所述，該研究揭示了野生葡萄對(duì)栽培葡萄品質(zhì)的影響，以及外源基因引入后在基因組上的選擇過(guò)程，闡釋了有利、有害變異在葡萄基因組上的分布特征，并提供了大量與葡萄風(fēng)味、抗性等相關(guān)的基因位點(diǎn)，為現(xiàn)代育種技術(shù)在葡萄中的應(yīng)用提供了重要的理論支持。
