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    日出而作，日落而息，這是中國(guó)傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)幾千年來形成的規(guī)律，體現(xiàn)了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)強(qiáng)烈依賴光照而開展的特征。對(duì)研究農(nóng)業(yè)的現(xiàn)代科學(xué)家而言，光之于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、作物生物技術(shù)意味著什么？
    “通過對(duì)光信號(hào)調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制的研究，能幫助培育廣適、耐密、高產(chǎn)的作物新品種，并利用分子設(shè)計(jì)的手段集合多個(gè)有利基因，加快育種集成。”在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院近期舉辦的“農(nóng)科講壇”上，生物技術(shù)研究所研究員、玉米功能基因組創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)首席科學(xué)家王海洋針對(duì)光生物學(xué)與作物理想株型分子設(shè)計(jì)進(jìn)行了論述。

    作物對(duì)環(huán)境光信號(hào)的響應(yīng)
    光是地球上幾乎所有生物的最終能量來源，也是調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)境信號(hào)。“作為主要環(huán)境因子之一，光調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育整個(gè)發(fā)育史的各個(gè)方面，如種子萌發(fā)、幼苗形態(tài)建成、避蔭反應(yīng)、株型、開花時(shí)間、結(jié)實(shí)等。”王海洋介紹。
    他舉例說，植株生長(zhǎng)的地方如果是在遮蔭條件下，它就會(huì)產(chǎn)生避蔭反應(yīng)。為了得到更多的光，莖生長(zhǎng)加快，葉片上翹，開花提前，從而影響作物的株型與產(chǎn)量。
    光作為信號(hào)調(diào)控作物多個(gè)重要農(nóng)藝性狀。如玉米和水稻光周期相應(yīng)基因決定了其在不同生態(tài)區(qū)的抽穗期及適應(yīng)性。“玉米在我國(guó)分為很多生態(tài)區(qū)；大家也熟知秈稻適應(yīng)南方，而粳稻更適應(yīng)北方。這些品種與種植區(qū)的對(duì)應(yīng)便是由對(duì)光響應(yīng)的機(jī)理決定的。”王海洋解釋道。
    “我們的先輩根據(jù)晝夜與四季節(jié)律變化的特點(diǎn)，在中國(guó)歷代的農(nóng)書中總結(jié)出了作物輪作、土壤輪耕、物能循環(huán)的節(jié)律性思想用于指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。”王海洋說。而現(xiàn)在，鑒于光對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要性，植物包括作物是如何響應(yīng)周圍環(huán)境中光信號(hào)的變化機(jī)理的研究一直是國(guó)際上植物學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。
    對(duì)植物光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究，有利于人們了解不同光照條件下植物生長(zhǎng)發(fā)育的差異，更好地指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等人類基本社會(huì)活動(dòng)。在長(zhǎng)期的科研工作中，王海洋一直在思考現(xiàn)代光生物學(xué)研究如何為生產(chǎn)服務(wù)。
    其一，提高水稻等C3作物的光合效率。“根據(jù)國(guó)際水稻研究所的預(yù)測(cè)，如果水稻的光合效率達(dá)到C4作物玉米的水平，那么世界上現(xiàn)有水稻的產(chǎn)量將會(huì)被提高30%~50%。”王海洋表示。
    其二，改造作物對(duì)光信號(hào)的反應(yīng)能力，培育廣適性耐密植作物新品種。“玉米、水稻、小麥等作物都是經(jīng)過人工的馴化而來的。如玉米是在大約一萬(wàn)年前由大芻草馴化而來，其馴化地是在熱帶的墨西哥，通過育種家的改良使之變得更加廣適，現(xiàn)在我國(guó)各生態(tài)區(qū)都可種植玉米。因此，可通過常規(guī)的育種方法實(shí)現(xiàn)，也可利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)改良農(nóng)作物和園藝作物。”王海洋說，“不管采用哪種方法，作物改良都涉及對(duì)光響應(yīng)能力的改變。”

    水稻理想株型關(guān)鍵基因的克隆與應(yīng)用
    近5年來，王海洋與中國(guó)農(nóng)科院作物科學(xué)研究所研究員萬(wàn)建民合作，克隆了控制水稻理想株型、生育期、抗蟲、抗病等重要農(nóng)藝性狀的關(guān)鍵基因近20個(gè)，并應(yīng)用于高產(chǎn)、抗病蟲、優(yōu)質(zhì)水稻新品種的培育。相關(guān)學(xué)術(shù)成果發(fā)表在Nature等世界級(jí)學(xué)術(shù)期刊上。
    水稻的分蘗和株高被認(rèn)為是水稻理想株型的重要組成部分，同時(shí)也是產(chǎn)量形成的決定因素。“雜交水稻的應(yīng)用使水稻主要是秈稻的產(chǎn)量提高近20%，現(xiàn)在正在醞釀第三次水稻綠色革命，也就是水稻理想株型育種。”王海洋表示。
    水稻理想株型應(yīng)該有以下特征：無(wú)效分蘗少、大穗、株高適度增高、強(qiáng)莖桿、強(qiáng)根系、強(qiáng)抗性、光效利用率高、收獲指數(shù)高。影響植物分枝的因素有三大類，即光照、激素、營(yíng)養(yǎng)。外部環(huán)境如光照強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)水平，通過調(diào)控植物激素水平從而影響植物的分枝和株型。
    作為調(diào)控植物分枝的一類關(guān)鍵激素，獨(dú)腳金內(nèi)酯調(diào)節(jié)植物分枝分子機(jī)理的研究是近年來國(guó)際植物學(xué)研究的熱點(diǎn)。王海洋和萬(wàn)建民研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)水稻d53突變體表型為幼苗期至成熟期株型矮化、分蘗增加；d53突變表現(xiàn)為半顯性遺傳。d53對(duì)獨(dú)腳金內(nèi)酯激素處理不敏感，屬于獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)傳遞缺失突變體。D53編碼一個(gè)未知功能蛋白，結(jié)果表明：正常D53蛋白是分蘗的促進(jìn)因子；顯性突變d53蛋白促進(jìn)分蘗能力增強(qiáng)，造成植株矮化多分蘗。
    這樣又引出一個(gè)問題，D53蛋白如何調(diào)節(jié)獨(dú)腳金內(nèi)酯激素信號(hào)傳導(dǎo)？獨(dú)腳金內(nèi)酯激素如何抑制D53的功能，是轉(zhuǎn)錄抑制還是蛋白降解？通過試驗(yàn)表明，D3-D14-D53依賴獨(dú)腳金內(nèi)酯互作形成一個(gè)復(fù)合體；獨(dú)腳金內(nèi)酯可以誘導(dǎo)D53蛋白降解；獨(dú)腳金內(nèi)酯結(jié)合促進(jìn)D53的降解需要依賴D3和D14蛋白。
    最終，他們發(fā)現(xiàn)D53蛋白分子機(jī)制模式：獨(dú)腳金內(nèi)酯結(jié)合D14蛋白并誘導(dǎo)D14蛋白空間構(gòu)象發(fā)生變化；獨(dú)腳金內(nèi)酯結(jié)合促進(jìn)了SCFD3-D14-D53蛋白復(fù)合體形成，從而誘導(dǎo)D53蛋白泛素化；泛素化的D53蛋白被蛋白酶體系統(tǒng)降解；D53蛋白的降解誘導(dǎo)下游目標(biāo)基因的表達(dá)和信號(hào)響應(yīng)，抑制分蘗形成；如果D53蛋白不能被降解，造成植株矮化多分蘗。
    如何將研究成果應(yīng)用于理想株型水稻新品種培育也是王海洋思考的問題。“d53可降稈矮化20%~30%，在秈粳雜交種優(yōu)勢(shì)利用中有重要價(jià)值，解決秈粳雜交種偏高和不抗倒伏的難題。”

    玉米耐密理想株型的研發(fā)
    玉米為全球和我國(guó)第一大作物，年總產(chǎn)量達(dá)8.5億噸。“美國(guó)玉米單產(chǎn)在過去短短一百年間提高了6倍以上，兩個(gè)主要因素是單雜交種的選育和耐密性的提高。”王海洋介紹。
    “過去80年，玉米種植密度增加了3倍，從大約2000株/畝發(fā)展到6000株/畝左右。而中國(guó)種植密度還是保留在平均3500~4500株/畝的水平。”王海洋說，提高玉米種植密度以增加單位面積的果穗數(shù)是提高玉米單產(chǎn)的最有效途徑。因此我們需要培育更耐密的新品種。但密植常給玉米生產(chǎn)帶來負(fù)面影響，如莖徒長(zhǎng)和倒伏、根系發(fā)育減弱、空桿率上升、早衰、更易感蟲和感病、光合效率下降等。
    “影響玉米耐密性的一個(gè)關(guān)鍵因素是密植條件下誘發(fā)的植物避蔭反應(yīng)。”王海洋解釋道，密植（遮蔭）條件可誘導(dǎo)植物避蔭反應(yīng)綜合征：莖和葉柄高度伸長(zhǎng)、葉片上翹、葉面積變小、葉片早衰、開花提早、分枝減少、根系發(fā)育減弱、感病性增強(qiáng)、抗逆性減弱等，最終導(dǎo)致作物減產(chǎn)。
    玉米耐密理想株型特征為：強(qiáng)莖稈、抗倒伏，小雄穗、穗位低，葉夾角小，光效利用率高，強(qiáng)根系，適宜機(jī)械化作業(yè)。通過解析植物避蔭反應(yīng)分子機(jī)理，規(guī)避其負(fù)面影響，可為玉米耐密理想株型分子設(shè)計(jì)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。
    光敏色素（紅光和遠(yuǎn)紅光受體）抑制避蔭反應(yīng)，PIFs 因子（光敏色素互作蛋白）促進(jìn)避蔭反應(yīng)。PIF（3，4，5）過表達(dá)，植株表現(xiàn)為避蔭反應(yīng)增強(qiáng)。王海洋團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了光信號(hào)因子PIFs是如何調(diào)控這些不同的避蔭反應(yīng)的。
    miR156/SPL是調(diào)控植物發(fā)育及株型的關(guān)鍵分子模塊。它調(diào)控了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變、開花、葉片、分枝、根系、穗型、果實(shí)發(fā)育、抗逆反應(yīng)等。檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，miR156 表達(dá)在模擬遮蔭條件下快速下降。那么PIFs 是否參與了miR156的表達(dá)調(diào)控呢？
    王海洋團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，PIFs蛋白與miR156家族中某些成員的啟動(dòng)子直接結(jié)合，抑制了miR156的表達(dá)，從而改變了其靶基因SPL的活性，最終影響了玉米株高、穗型、葉夾角和籽粒發(fā)育等變化。這與其他研究組發(fā)現(xiàn)的SPLs基因在水稻株型和籽粒發(fā)育方面也起重要調(diào)控作用十分吻合。
    “玉米基因組中富含遺傳變異，品種間遺傳組成差異很大，除了遺傳網(wǎng)絡(luò)解析之外，我們想用更高更直接的方法挖掘耐密理想株型優(yōu)異等位基因，這需要用大數(shù)據(jù)生物學(xué)加快進(jìn)程，利用豐富的玉米種質(zhì)資源和生物組學(xué)技術(shù)開展研究，可加快耐密理想株型玉米新品種的分子設(shè)計(jì)和培育。”王海洋說道。