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　　今天我們餐桌上豐富的食物都經(jīng)歷了從野生祖先種馴化為地方種，繼而由近代育種家不斷改良的過程。時(shí)至今日，早期馴化過程大多已被科學(xué)家揭曉。但作物如何改良為優(yōu)良商業(yè)化品種的過程卻鮮為人知。

　　4月27日，《自然—遺傳學(xué)》在線發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、北京大學(xué)等單位的合作研究成果。

　　“這是一個(gè)跨越不同育種年代、不同國家的玉米育種選擇規(guī)律分析。我們從全基因組水平解析育種規(guī)律，從而挖掘近一個(gè)世紀(jì)以來玉米關(guān)鍵農(nóng)藝性狀改良和產(chǎn)量提升的遺傳基礎(chǔ)和關(guān)鍵調(diào)控基因。”論文共同通訊作者、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授王海洋在接受《中國科學(xué)報(bào)》采訪時(shí)說，研究系統(tǒng)解析了國內(nèi)外現(xiàn)代玉米選育過程中的“育種選擇指紋”，描繪出現(xiàn)代玉米改良的足跡。

　　跨年代跨國：代表性育種材料系統(tǒng)分析

　　玉米是目前全球第一大農(nóng)作物，也是我國產(chǎn)量最高的作物。作為玉米產(chǎn)量全球第二的國家，中國在不到一個(gè)世紀(jì)的時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)了玉米產(chǎn)量7~8倍的增長。同樣的，這個(gè)時(shí)期世界其他國家，如美國和歐洲一些國家的玉米產(chǎn)量也有成倍的增長。

　　“相比于漫長的馴化過程，玉米作物改良在短短幾十年間取得的成就大大超越以前的積累，相當(dāng)于每10年產(chǎn)量翻番?！蓖鹾Ｑ笳f，育種家們“選擇了那些對(duì)產(chǎn)量提高非常有用的性狀，一些看得見摸得著的性狀”。

　　同時(shí)，“依靠過去這種改良方法，育種效率已變得越來越低?，F(xiàn)在育種家可能花了很多人力、物力和時(shí)間，但選出的品種未必比10年前選出的品種更好。了解玉米育種選擇指紋或印跡，可以有效打破當(dāng)下傳統(tǒng)育種手段的瓶頸效應(yīng)。”王海洋說。

　　論文共同第一作者、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所研究員王寶寶對(duì)《中國科學(xué)報(bào)》說，他們從種質(zhì)資源庫和中外育種學(xué)家手中搜集了350份玉米育種材料。其中，美國材料分早期公共自交系和Ex-PVP自交系兩個(gè)時(shí)期，中國材料分為1960s~1970s、1980s~1990s、2000s~2010s三個(gè)時(shí)期。

　　“我們的金標(biāo)準(zhǔn)是，這些親本育種材料曾培育出代表性的大面積推廣的品種，在現(xiàn)代育種歷程中真正發(fā)揮過作用。”王寶寶說。

　　表型劇變的基因組選擇證據(jù)

　　此前研究表明，玉米畝產(chǎn)的提升在很大程度上得益于品種耐密性的改良和種植密度的提高?！暗降资鞘裁葱誀畹母牧加兄谟衩啄兔苄缘奶岣吣兀克鼈儽澈蟮倪z傳基礎(chǔ)和基因是什么？這是我們想回答的問題?！蓖鯇殞氄f。

　　前后2年時(shí)間，該團(tuán)隊(duì)在海南、吉林、河北等4個(gè)環(huán)境中收集了350種育種材料的表型數(shù)據(jù)。分析發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代玉米育種過程中，中美兩國的玉米育種材料都經(jīng)歷了向著更低的穗位、更少的雄穗分枝數(shù)、更緊湊的葉夾角及更早的開花期方向發(fā)展的趨同選擇，表明這四個(gè)性狀的改良對(duì)玉米耐密性提高的重要性。

　　“那么這些性狀的改良又是由哪些基因控制的呢？這是個(gè)非常有價(jià)值的科學(xué)問題?！敝袊r(nóng)業(yè)大學(xué)國家玉米改良中心教授田豐說。

　　論文共同通訊作者、北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院副教授何航告訴《中國科學(xué)報(bào)》，通過對(duì)350份育種材料進(jìn)行全基因組重測序，結(jié)合所收集的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），他們挖掘到了233個(gè)與15個(gè)農(nóng)藝性狀有顯著關(guān)聯(lián)的GWAS位點(diǎn)。

　　“其中，與上述4個(gè)關(guān)鍵性狀有關(guān)的有利等位基因，隨著時(shí)間的推移，在中美育種材料中出現(xiàn)的頻率同時(shí)顯著上升。這說明這些位點(diǎn)在育種過程中受到人為選擇，育種家會(huì)逐漸保留優(yōu)良等位基因，淘汰劣勢等位基因。我們追溯發(fā)現(xiàn)，中國育種家在當(dāng)時(shí)既選擇了美國材料中一樣的等位基因，也選擇了很多中國材料特有的等位基因。”何航說，這揭示了四個(gè)性狀在中美育種過程中受到趨同選擇的遺傳基礎(chǔ)，也印證了這些位點(diǎn)的重要性。

　　通過進(jìn)一步分析，研究人員得到了1888個(gè)在現(xiàn)代玉米育種過程中受選擇的基因組區(qū)域，涉及逾5000個(gè)功能基因。他們還證明了兩個(gè)在現(xiàn)代玉米育種過程中受到選擇的基因ZmPIF3.3和TSH4，分別在調(diào)控玉米株高（穗位高）和雄穗分枝數(shù)方面發(fā)揮重要作用。

　　玉米耐密優(yōu)良等位基因型亟待深度挖掘

　　他們發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代玉米育種過程中主要選擇了與生物脅迫抗性、非生物脅迫抗性、植物激素代謝及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及開花期調(diào)控通路相關(guān)的基因，這與玉米馴化、早期改良及熱帶到溫帶擴(kuò)張的過程有很大的不同。

　　就產(chǎn)量而言，目前中國玉米單產(chǎn)水平仍與美國存在較大差距。其中一個(gè)重要原因就是玉米的耐密性差異。“美國的種植密度逾6000株/畝，而我國玉米種植密度平均不到4000株/畝?！碧镓S說，這項(xiàng)工作為今后玉米育種改良和全基因組選擇育種技術(shù)的開發(fā)提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)和重要的基因資源。

　　不僅如此，這項(xiàng)研究也將為其他作物遺傳育種規(guī)律的解析和優(yōu)良基因挖掘提供有益借鑒。目前，水稻和小麥還沒有開展類似的育種進(jìn)程大規(guī)模系統(tǒng)研究。

　　王海洋坦言，如此大規(guī)模的研究，按年代收集育種材料對(duì)團(tuán)隊(duì)來說是最大的困難之一，尤其是上世紀(jì)六十年代的材料?！叭绻麤]有國家種質(zhì)資源庫把這些珍貴的材料保存下來，種業(yè)的命脈就斷了?！?/p>

　　接下來，科學(xué)家將繼續(xù)深度挖掘基因數(shù)據(jù)庫，鑒定優(yōu)勢基因，以免品種改良工作成為“無源之水，無本之木”。

　　相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41588-020-0616-3