在植物的生殖世界中，子房的位置如同人類子宮的選址，影響著后代的適應(yīng)性。被子植物中，下位子房這一特殊結(jié)構(gòu)，經(jīng)過(guò)上億年演化，已成為黃瓜、西瓜等葫蘆科作物果實(shí)發(fā)育的核心密碼。
近日，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所楊學(xué)勇研究員團(tuán)隊(duì)，聯(lián)合華大生命科學(xué)研究院等研究團(tuán)隊(duì)，在Nature Plants發(fā)表研究成果。他們利用華大的空間轉(zhuǎn)錄組技術(shù)Stereo-seq，首次構(gòu)建植物發(fā)育花芽時(shí)空轉(zhuǎn)錄組圖譜并重建其細(xì)胞譜系，揭示了黃瓜花居間分生組織活性驅(qū)動(dòng)了花托加速生長(zhǎng)，進(jìn)而決定雌花發(fā)育與下位子房形成；提出膨大花托是葫蘆科單性花與下位子房形成的關(guān)鍵演化創(chuàng)新。
下位子房的進(jìn)化優(yōu)勢(shì)
在被子植物中，約15%的物種具有下位子房結(jié)構(gòu)，其顯著特征是子房位于花萼、花瓣和雄蕊的著生點(diǎn)之下，如同被花器層層保護(hù)的“地下宮殿”。這種結(jié)構(gòu)在葫蘆科、薔薇科等類群中廣泛存在，展現(xiàn)出三大進(jìn)化優(yōu)勢(shì)：
強(qiáng)化防護(hù)體系：花托組織形成的“保護(hù)罩”可有效抵御風(fēng)雨侵蝕、昆蟲啃食等外界傷害，將雌蕊的受孕成功率大大提升；
優(yōu)化資源分配：通過(guò)將子房嵌入花托，植物可將更多能量用于種子發(fā)育而非支撐結(jié)構(gòu)，葫蘆科瓠果的種子產(chǎn)量通常比上位子房植物更高；
促進(jìn)協(xié)同進(jìn)化：下位子房常與特定傳粉者形成精密配合，如葫蘆科植物的深筒狀花冠與蜜蜂口器的完美契合，這種結(jié)構(gòu)使得傳粉效率顯著提升。
葫蘆科作物如黃瓜、甜瓜和西瓜的果實(shí)均屬于下位子房發(fā)育而成的瓠果。大多數(shù)假果（如蘋果和梨）同樣由下位子房發(fā)育而來(lái)。盡管其發(fā)育過(guò)程和經(jīng)濟(jì)價(jià)值具有重要意義，下位子房形成的遺傳與發(fā)育機(jī)制仍不甚明晰。
傳統(tǒng)理論認(rèn)為，下位子房可能通過(guò)花器融合或花托包裹心皮的方式形成，但這些假說(shuō)始終缺乏分子證據(jù)支撐。直到科學(xué)家將目光投向葫蘆科——這個(gè)集單性花與下位子房于一體的“天然實(shí)驗(yàn)室”，才揭開了演化之謎的關(guān)鍵線索。
單性花與下位子房的共生之謎
葫蘆科植物（如黃瓜、西瓜）展現(xiàn)出兩大獨(dú)特性狀：?jiǎn)涡曰ǎù菩刍ǚ蛛x）和下位子房。楊學(xué)勇團(tuán)隊(duì)通過(guò)系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)，這兩大性狀在演化史上同步出現(xiàn)，暗示它們可能源于同一進(jìn)化事件。
而空間轉(zhuǎn)錄組技術(shù)Stereo-seq的應(yīng)用成為破解謎題的關(guān)鍵。研究團(tuán)隊(duì)對(duì)黃瓜雌花花芽進(jìn)行超高精度解析，首次構(gòu)建了包含41個(gè)細(xì)胞群的時(shí)空轉(zhuǎn)錄圖譜（圖1）。
圖1 黃瓜雌花花芽空間轉(zhuǎn)錄組
軌跡分析顯示，花居間分生組織（FIM）如同“建筑工程師”，通過(guò)三個(gè)階段重塑花器官： 奠基階段：心皮原基內(nèi)陷形成子房雛形；快速生長(zhǎng)：FIM驅(qū)動(dòng)花托細(xì)胞加速分裂，將萼片、花瓣推升至頂端； 定型階段：心皮被完全包裹，形成典型的瓠果結(jié)構(gòu)。
值得注意的是，黃瓜果實(shí)的肉質(zhì)部分并非來(lái)自傳統(tǒng)認(rèn)知的心皮，而是主要由膨大花托發(fā)育而成。這一發(fā)現(xiàn)首次證實(shí)了傳統(tǒng)理論花托包裹心皮形成下位子房的定義，為瓜類作物品種培育提供了全新思路。
基因操控的演化革命
研究團(tuán)隊(duì)鎖定了一個(gè)關(guān)鍵基因——KNAT2-like1。該基因編碼的KNOX家族轉(zhuǎn)錄因子，在花托發(fā)育中扮演“總指揮”角色：
圖2 黃瓜上位（KNAT2-like1突變體）和下位子房（WT）形成示意圖
首先是功能驗(yàn)證：敲除該基因的黃瓜突變體，花托生長(zhǎng)停滯，子房外露形成上位結(jié)構(gòu)（圖2），甚至出現(xiàn)兩性花；其次是調(diào)控網(wǎng)絡(luò)：KNAT2-like1與CRC（調(diào)控心皮發(fā)育）、ER（控制細(xì)胞伸長(zhǎng)）形成“黃金三角”，通過(guò)激活細(xì)胞分裂信號(hào)（如CYCD3），提升了花托細(xì)胞增殖速率。
這一發(fā)現(xiàn)解開了葫蘆科兩大性狀共生的遺傳密碼，KNAT2-like1的時(shí)空表達(dá)既決定花托膨大，形成下位子房，又通過(guò)抑制雄蕊發(fā)育促進(jìn)單性花形成。楊學(xué)勇解釋，這種“一因多效”的調(diào)控機(jī)制，可能是植物在演化中實(shí)現(xiàn)性狀協(xié)同創(chuàng)新的重要策略。
