油菜花田 中國農(nóng)科院油料所供圖
油菜花 中國農(nóng)科院油料所供圖
生長期僅200天左右、畝產(chǎn)油菜籽達(dá)130公斤、與水稻形成無縫銜接……這就是上世紀(jì)50年代中期才來到中國的甘藍(lán)型油菜。
經(jīng)過60余年的持續(xù)改良，它適應(yīng)了中國五湖四海的氣候環(huán)境，不僅掌握了“半冬性”的新技能，而且產(chǎn)量逐漸提升。
近日，《自然—遺傳》（Nature Genetics）在線發(fā)表了中國科學(xué)家關(guān)于油菜遺傳改良的基因組學(xué)基礎(chǔ)研究成果，揭示其育種過程中產(chǎn)量提升和適應(yīng)性改良的分子基礎(chǔ)，并為高產(chǎn)油菜育種提供了重要理論依據(jù)和豐富的基因資源。
從“冬性”到“半冬性”的經(jīng)典案例
“如今在中國大面積種植的甘藍(lán)型油菜畝產(chǎn)油菜籽可達(dá)130公斤?！闭撐耐ㄓ嵶髡?、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料研究所研究員伍曉明在接受《中國科學(xué)報(bào)》采訪時(shí)說，然而60多年前，菜籽油還是市場(chǎng)上的稀罕物，因?yàn)槲覈鴤鹘y(tǒng)種植的白菜型和芥菜型油菜產(chǎn)量低且抗性弱。但它們生育期短、適應(yīng)性廣，與水稻等作物形成了完美的輪作制度。
于是，歐洲起源的產(chǎn)量高、抗性強(qiáng)的甘藍(lán)型油菜（又稱洋油菜）被引入中國。“但其生育期長，不適合稻油輪作?！蔽闀悦髡f，初來乍到的甘藍(lán)型油菜在中國水土不服。
于是，育種家通過種間雜交、誘變等育種途徑不斷改良甘藍(lán)型油菜。經(jīng)過60余年努力，將甘藍(lán)型油菜生育期由300天以上縮短至200天左右；單產(chǎn)水平由上世紀(jì)50年代的30余公斤/畝提升至130公斤/畝以上；品質(zhì)由“高芥酸和高硫苷”改良為“低芥酸和低硫苷”。
由此形成了我國特有的、全新的適于我國“稻油”輪作制度的甘藍(lán)型油菜“半冬性”生態(tài)類型，為提升國產(chǎn)植物油供給水平和品質(zhì)做出了重要貢獻(xiàn)。
所謂半冬性油菜在每年9月底和10月初播種次年五一前收獲，生育期約200天左右；在歐洲老家，冬性油菜一般在秋季播種次年夏季成熟，全生育期較長，可達(dá)330天左右。
油菜角果 中國農(nóng)科院油料所供圖
伍曉明說，通過現(xiàn)代育種改良，甘藍(lán)型油菜由“冬性”成功馴化為“半冬性”，基本取代我國傳統(tǒng)種植的白菜型和芥菜型油菜，在我國大面積推廣應(yīng)用，常年推廣面積達(dá)1億畝以上，成為通過現(xiàn)代育種改變作物適應(yīng)新環(huán)境的經(jīng)典案例。
然而，“利用傳統(tǒng)育種方法為甘藍(lán)型油菜提升品質(zhì)和產(chǎn)量已經(jīng)進(jìn)入了瓶頸期?！蔽闀悦髡f，要想繼續(xù)打破產(chǎn)量瓶頸就得總結(jié)成功的歷史經(jīng)驗(yàn)，查清藏在產(chǎn)量提升下的基因奧秘，從而尋求新的路徑和更為高效的技術(shù)。
但是“半冬性”油菜產(chǎn)量提升和適應(yīng)性改良的分子基礎(chǔ)尚不清楚。
改良：先“活下來”再“活得好”
為揭示油菜產(chǎn)量和適應(yīng)性改良的分子基礎(chǔ)，該團(tuán)隊(duì)精選了418份具有生態(tài)類型、地理來源和育種時(shí)期代表性的全球甘藍(lán)型油菜種質(zhì)資源，在多個(gè)環(huán)境下對(duì)56個(gè)與產(chǎn)量形成密切相關(guān)的物候、形態(tài)、生理、產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等性狀進(jìn)行了系統(tǒng)鑒定。
論文通訊作者、諾禾致源研發(fā)與合作中心首席科學(xué)家田仕林介紹，通過重測(cè)序，他們進(jìn)行了全基因組基因型鑒定；并基于獲得的大規(guī)模表型組和基因組變異數(shù)據(jù)，系統(tǒng)開展了甘藍(lán)型油菜優(yōu)異種質(zhì)及其重要性狀的遺傳解析研究。
結(jié)果發(fā)現(xiàn)，“半冬性”油菜與“冬性”和“春性”油菜在基因組水平并不能明顯劃分為不同的類群。
伍曉明說，這表明在現(xiàn)代育種過程中，甘藍(lán)型油菜基因組總體水平并未發(fā)生巨大變化?！鞍攵浴必S產(chǎn)甘藍(lán)型油菜的形成是多類關(guān)鍵基因選擇和聚合的結(jié)果，這一過程主要涉及環(huán)境適應(yīng)性選擇和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)選擇兩個(gè)階段。
當(dāng)年，育種家在選育甘藍(lán)型油菜時(shí)，先想辦法讓它適應(yīng)了我國的自然環(huán)境，然后才去提高它的產(chǎn)量。“我們用不同時(shí)期受到育種選擇的基因證明了育種家確實(shí)是這么做的。他們憑借著經(jīng)驗(yàn)認(rèn)為，甘藍(lán)型油菜首先要能在中國正常生長發(fā)育和開花，否則談不上產(chǎn)量。先活下來，然后才能活得好?！蔽闀悦髡f。
田仕林告訴《中國科學(xué)報(bào)》，他們發(fā)現(xiàn)，育種家最開始選擇的主要是跟環(huán)境適應(yīng)性相關(guān)的4類基因，包括：生物鐘節(jié)律調(diào)控基因和開花基因受到強(qiáng)烈選擇，使得“半冬性”油菜的生長發(fā)育節(jié)律與我國光溫變化規(guī)律吻合，從而有效利用光溫資源；激素相關(guān)基因受到選擇，使得越冬期葉片角度由匍匐轉(zhuǎn)變?yōu)橹绷⒒虬胫绷ⅲ橘肴~片適于抵御歐洲嚴(yán)寒氣候，直立葉片更適合在我國相對(duì)溫和的冬季提高光合作用葉面積，在短時(shí)間內(nèi)積累更多光合產(chǎn)物；與葉綠素合成和葉衰老相關(guān)的基因也受到選擇，越冬期的葉綠素含量顯著低于“冬性”油菜，有利于提高冬季光合效率；抗寒相關(guān)基因受到選擇，更適于中國相對(duì)溫和的冬季。上述適應(yīng)性的改良從多方向保障了產(chǎn)量提升。
第二階段聚焦在高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)基因的選擇上。2個(gè)株型（株高）基因和14個(gè)產(chǎn)量性狀（千粒重、每角粒數(shù)、主花序角果數(shù)、全株角果數(shù)等）基因受到選擇，使得植株增高、千粒重和每角粒數(shù)增加，從而提高單產(chǎn)水平；一些與產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)的等位基因頻率逐步提升，如控制芥酸含量的基因、調(diào)控硫苷含量的基因，這些關(guān)鍵基因的選擇是與中國“雙低”優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種目標(biāo)一致的。
利用基因組學(xué)大數(shù)據(jù)，科學(xué)家將精準(zhǔn)地發(fā)現(xiàn)育種過程中有哪些不足可以改進(jìn)，例如，哪個(gè)產(chǎn)量相關(guān)基因還沒有聚合到位，沒有利用好，從而為今后的良種培育和生產(chǎn)實(shí)踐奠定基礎(chǔ)。“而以前的育種家是做不到這一點(diǎn)的。”
解析產(chǎn)量性狀的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)
通過大規(guī)模的基因組關(guān)聯(lián)分析，該團(tuán)隊(duì)鑒定了控制6大類（生育期、株型、形態(tài)、抗病和抗逆性、產(chǎn)量構(gòu)成）56個(gè)重要性狀的遺傳位點(diǎn)628個(gè)，首次明確了油菜重要性狀遺傳位點(diǎn)的基因組熱點(diǎn)區(qū)域。
“接下來的工作就是想讓那些部分完美的品種由單項(xiàng)或多項(xiàng)冠軍提升為全能冠軍?！蔽闀悦髡f，盡管有了想法，但并不意味著已經(jīng)完成，這只是走出了第一步。
在作物中，很多重要的農(nóng)藝性狀往往是由多個(gè)基因位點(diǎn)控制，結(jié)果顯示56個(gè)性狀之間存在互作關(guān)系，表明它們之間可能存在遺傳共調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。
“因?yàn)榍ЯＶ剡@個(gè)性狀的遺傳力最高，最為穩(wěn)定。所以我們重點(diǎn)關(guān)注了千粒重的相關(guān)基因。”伍曉明解釋說，遺產(chǎn)力越高代表基因?qū)π誀畹挠绊懺酱螅墉h(huán)境因素的影響越小。千粒重是決定油菜產(chǎn)量的重要基因之一。
該研究共發(fā)掘了100個(gè)與千粒重相關(guān)的位點(diǎn)，它們構(gòu)成一個(gè)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。因此，為了調(diào)控產(chǎn)量性狀，就可能要調(diào)整多個(gè)基因。
同時(shí)，不同調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，如調(diào)控株型的網(wǎng)絡(luò)和調(diào)控粒重的網(wǎng)絡(luò)有時(shí)有重疊或者有交叉，或者是有互相的關(guān)聯(lián)，或者存在上下游關(guān)系。
過去，科學(xué)家可能只是看到一兩個(gè)基因的功能；以后，可能要解析網(wǎng)絡(luò)和網(wǎng)絡(luò)之間，甚至一層層的網(wǎng)之間的關(guān)系，才能更有效地提升產(chǎn)量。
論文審稿人認(rèn)為，這項(xiàng)研究通過全基因組關(guān)聯(lián)分析揭示了油菜大量重要農(nóng)藝性狀的遺傳基礎(chǔ)，由于這些性狀的表型是在多個(gè)環(huán)境地點(diǎn)多年收集的，這項(xiàng)研究工作是非常值得稱贊的。該研究發(fā)掘的大量基因資源是非常有價(jià)值和令人印象深刻的，將對(duì)甘藍(lán)型油菜研究產(chǎn)生明確的貢獻(xiàn)，對(duì)闡明甘藍(lán)型油菜的遺傳特性有很大幫助。
伍曉明認(rèn)為，為應(yīng)對(duì)全球氣候變化對(duì)作物生產(chǎn)的沖擊，快速選育適合新氣候條件的作物新品種成為各作物面臨的共同課題。從遺傳基礎(chǔ)上成功解析甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量與適應(yīng)性改良的經(jīng)典案例，不僅為進(jìn)一步提升油菜產(chǎn)量奠定了理論基礎(chǔ)，還為基因組時(shí)代快速改良適應(yīng)新環(huán)境的作物新品種提供了新思路。
相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41588-022-01055-6
